II. TINJAUAN PUSTAKA

A. Agens Pengendali Hayati (APH)

Pengendalian hayati terhadap patogen memiliki suatu pengertian, yaitu penghancuran sebagian atau seluruh populasi patogen yang dilakukan oleh organisme lain. Mikroorganisme antagonis mungkin terdiri atas strain avirulen patogen yang sama, yang merusak atau menghambat perkembangan patogen tersebut. Beberapa tahun belakangan ini, manusia telah mencoba memanfaatkan agen biologi alami tersebut dan mengembangkan strategi pengendalian hayati yang saat ini dapat digunakan secara efektif untuk mengatasi beberapa jenis penyakit tumbuhan (Agrios, 2005).
Pengendalian hayati akhir-akhir ini juga banyak mendapat perhatian dunia dan sering kali dibicarakan di dalam seminar atau kongres, serta ditulis dalam naskah jurnal atau pustaka, khususnya yang berkaitan dengan penyakit tanaman. Pengendalian penyakit tanaman dengan menggunakan agens pengendali hayati muncul karena kekhawatiran masyarakat dunia akibat penggunaan pestisida kimia sintetis. Adanya kekhawatiran tersebut membuat pengendalian hayati menjadi salah satu pilihan cara mengendalikan patogen tanaman yang harus dipertimbangkan (Soesanto, 2008).
Penggunaan APH dalam pengendalian OPT mempunyai beberapa keunggulan antara lain 1) tidak berdampak negatif terhadap lingkungan, 2) tidak memusnahkan musuh alami bagi OPT tertentu, 3) mencegah timbulnya ledakan OPT sekunder, 4) produk bebas residu pestisida sehingga mutu akan lebih baik, 5) tidak mengganggu kesehatan manusia, 6) terdapat disekitar areal pertanaman sehingga mencegah ketergantungan petani terhadap pestisida sintetis, dan 7) dapat menurunkan biaya produksi, karena aplikasi dapat dilakukan sekali dalam 1 musim tanam (Margiono, 2002 dalam Tombe, 2002).
Pengendalian hayati termasuk dalam komponen Pengelolaan Hama dan Penyakit Terpadu (PHPT) yang salah satunya dapat dilakukan dengan memanfaatkan bakteri antagonis. Berbagai penelitian tentang bakteri antagonis membuktikan bahwa beberapa jenis bakteri potensial digunakan sebagai agens hayati. Bakteri antagonis tersebut selain dapat menghasilkan antibiotik dan siderofor, juga dapat berperan sebagai kompetitor terhadap unsur hara bagi patogen tanaman. Pemanfaatan bakteri antagonis dimasa depan akan menjadi salah satu pilihan bijak dalam usaha meningkatkan produksi pertanian sekaligus menjaga kelestarian hayati untuk menunjang budidaya pertanian berkelanjutan (Hasanuddin, 2003).
Agens pengendali hayati secara umum memiliki mekanisme penghambatan terhadap patogen melalui antibiotik yang dihasilkannya, kompetisi terhadap nutrisi, atau parasitisme langsung terhadap patogen. APH tidak memberi peluang pada patogen untuk mencapai populasi yang cukup tinggi hingga dapat menyebabkan tingkat keparahan penyakit yang tinggi (Agrios, 2005).
Mikroorganisme baru yang diintroduksi ke tanah (lahan), terkadang tidak dapat berkompetisi dengan mikroflora yang telah ada sebelumnya serta tidak dapat bertahan dalam jangka waktu yang lama. Keberhasilan pengendalian hayati akan memberikan pengaruh yang baik dengan pembuatan formula dari antagonis. Salah satu cara untuk meningkatkan daya guna dari antagonis yaitu dengan memanipulasi unsur hara dalam memproduksi formula mikroba. Formula yang akan digunakan harus tersusun oleh bahan yang sesuai, terutama fungsinya terhadap APH (Kolopaking, 2008).

B. Bakteri Antagonis Bacillus sp.

Bacillus sp. merupakan salah satu kelompok bakteri gram positif yang sering digunakan sebagai pengendali hayati penyakit akar. Anggota genus ini memiliki kelebihan, karena bakteri membentuk spora yang mudah disimpan, mempunyai daya tahan hidup lama, dan relatif mudah diinokulasi ke dalam tanah. Bacillus sp. telah terbukti memiliki potensi sebagai agens pengendali hayati yang baik, misalnya terhadap bakteri patogen seperti R. solanacearum (Soesanto, 2008).
Menurut Goto (1992), Bacillus sp. diklasifikasikan sebagai berikut:
Kingdom : Prokaryotae
Divisi : Firmicutes
Subdivisi : Firmibacteria
Ordo : Eubacteriales
Famili : Bacilliaceae
Genus : Bacillus
Spesies : Bacillus sp.
Bacillus subtilis dicirikan sebagai bakteri gram positif, berbentuk batang, bersel satu, berukukuran (0,5-2,5) x (1,0-1,2) µm, bersifat aerob atau anaerob fakultatif, dan katalase positif. B. subtilis bertahan pada suhu 5-75° C dengan tingkat keasaman (pH) antara 2-8. Pada kondisi kurang menguntungkan, Bacillus akan membentuk struktur tahan berupa endospora (Soesanto, 2008).
Koloni bakteri pada medium agar berbentuk bulat, tepi teratur, permukaan tidak mengkilap, menjadi tebal dan keruh (opaque), kadang-kadang mengkerut dan berwarna krem atau kecoklatan (Arwiyanto et al., 2007). Sementara itu, menurut Machmud et al. (2002), bentuk koloni agak bervariasi pada media yang berbeda. Koloni meluas pesat pada medium yang permukaannya lembab, namun biakan bakteri dari medium padat tidak mudah larut dalam air. Beberapa strain membentuk lebih dari satu jenis antibiotik. Selain itu, mikroba ini juga membebaskan enzim yang bersifat litik (melarutkan) terhadap sel bakteri hidup.
Bacillus sp. dapat menghasilkan fitohormon yang berpotensi untuk mengembangkan sistem pertanian berkelanjutan. Fitohormon yang dihasilkan bakteri tanah ini dapat memengaruhi pertumbuhan tanaman, baik secara langsung maupun tidak langsung. Secara tidak langsung fitohormon dari bakteri menghambat aktivitas patogen pada tanaman, sedangkan pengaruh secara langsung fitohormon tersebut adalah meningkatkan petumbuhan tanaman dan dapat bertindak sebagai fasilitator dalam penyerapan beberapa unsur hara dari lingkungan (Greenlite, 2009).
Beberapa spesies Bacillus sp. yang menghasilkan antibiotik dapat digunakan sebagai agens hayati. Jenis antibiotik yang dihasilkan tersebut antara lain berupa iturin, surfactin, fengicin, polymyxin, difficidin, subtilin, dan mycobacilin (Todar, 2005).

C. Bakteri Antagonis Streptomyces spp.

Streptomyces spp. termasuk ke dalam kelompok bakteri gram positif. Ditinjau dari segi morfologinya, Streptomyces spp. memiliki hifa ramping yang bercabang tanpa sekat melintang, dengan diameter antara 0,5-2 μm. Ciri inilah yang membuat Streptomyces spp. mudah dibedakan dari genus bakteri lain karena miseliumnya bercabang banyak dan berkembang dengan baik dalam rangkaian konidia yang menggulung (Agrios, 2005).
Menurut Agrios (2005), Streptomyces spp. diklasifikasikan sebagai berikut:
Kingdom : Prokaryotae
Divisi : Firmicutes
Kelas : Thallobacteria
Genus : Streptomyces
Spesies : Streptomyces spp.
Genus Streptomyces terdapat dalam jumlah spesies yang sangat besar dan beragam diantara famili Actinomycetaceae lainnya. Genus tersebut memiliki keragaman dalam morfologi, fisiologi, dan aktivitas biokimia yang menghasilkan berbagai antibiotik (Taddei, 2005). Streptomyces spp, telah dikenal memiliki kemampuan yang tinggi dalam menghasilkan berbagai senyawa bioaktif yang potential untuk menghambat pertumbuhan mikroba patogen tular tanah (Lestari, 2007). Antibiotik dari jenis Streptomyces yaitu bleomisin, eritromisin, josamisin, kanamisin, neomisin, tetrasiklin, dan lain-lain (Hasim, 2003 dalam Listari, 2009).
Streptomyces spp. merupakan salah satu mikroorganisme pendegradasi khitin terbanyak dari ordo actinomycetes. Kemampuan khitinolitik Streptomyces spp. banyak mendapat perhatian peneliti, karena Streptomyces spp. adalah ordo actinomycetes dengan jumlah terbanyak di tanah yang mampu memanfaatkan khitin sebagai sumber karbon dan nitrogennya (Yurnaliza, 2002). Streptomyces spp. non patogen sangat potensial dalam menghambat mikroba patogen tular tanah karena Streptomyces spp. merupakan agens hayati yang mampu bekerja efektif baik secara tunggal maupun dikombinasikan dengan mikroorganisme prokariotik lainnya (Cook dan Baker, 1983).

D. Bakteri Patogen R. solanacearum

Ralstonia solanacearum merupakan bakteri patogen tular tanah yang menjadi faktor pembatas utama dalam produksi berbagai jenis tanaman di dunia. Bakteri ini tersebar luas di daerah tropis, sub tropis, dan beberapa daerah hangat lainnya. Spesies ini juga memiliki kisaran inang luas dan dapat menginfeksi ratusan spesies pada banyak famili tanaman (Olson, 2005).
Berdasarkan kisaran inangnya, R. solanacearum dikelompokkan menjadi 5 ras. Ras 1 menyerang tanaman tembakau, tomat dan famili solanaceae lainnya, ras 2 menyerang tanaman pisang, ras 3 menyerang tanaman kentang, ras 4 menyerang tanaman jahe, dan ras 5 menyerang tanaman mulberry (Danny dan Hayward, 2001 dalam Widyantoko, 2007).
Menurut Agrios (2005), R. solanacearum diklasifikasikan sebagai berikut:
Kingdom : Prokaryotae
Divisi : Gracilicutes
Subdivisi : Proteobacteria
Famili : Pseudomonadaceae
Genus : Ralstonia
Spesies : R. solanacearum
Ralstonia solanacearum adalah spesies yang sangat kompleks. Hal ini disebabkan oleh variabilitas genetiknya yang luas dan kemampuannya untuk beradaptasi dengan lingkungan setempat, sehingga di alam dijumpai berbagai strain R. solanacearum dengan ciri yang sangat beragam, seperti patogenisitas, virulensi, reaksi fisiologi dan biokimia, reaksi serologi, serta kepekaannya terhadap bakteriofage (Semangun, 1988).
Ditinjau dari segi morfologi dan fisiologinya, R. solanacearum merupakan bakteri gram negatif, berbentuk batang dengan ukuran 0,5-0,7 x 1,5-2,5 μm, berflagela, bersifat aerobik, tidak berkapsula, serta membentuk koloni berlendir berwarna putih (Tim Penulis Penebar Swadaya, 2003). Adanya lendir inilah yang membedakan penyakit layu bakteri dengan layu fusarium (Lelliot dan Stead, 1987).
Bakteri ini menginfeksi akar tanaman melalui luka yang terjadi secara tidak langsung pada waktu proses pemindahan tanaman maupun luka akibat tusukan nematoda akar, dan secara langsung masuk ke dalam bulu akar/akar yang sangat muda dengan melarut dinding sel. Infeksi secara langsung lebih banyak terjadi jika populasi bakteri di tanah terdapat dalam jumlah yang tinggi (Semangun, 1988).

E. Nematoda Parasit Tumbuhan M. incognita

Nematoda termasuk ke dalam kingdom animalia yang di dalamnya terdiri atas nematoda parasit tanaman dan hewan, serta spesies nematoda hidup bebas. Spesiesnya bersifat parasit pada tumbuhan, berukuran sangat kecil yaitu antara 300-1000 μm, secara umum memiliki ukuran panjang 4 mm dan lebar 15-35 μm. Ukuran yang kecil menyebabkan nematoda hanya dapat dilihat dengan bantuan mikroskop (Tanindo, 2000).
Nematoda parasit tanaman merupakan parasit obligat, mengambil nutrisi hanya dari sitoplasma sel tanaman hidup. Nematoda memiliki ukuran yang sangat kecil, tetapi dapat menyebabkan kehancuran pada berbagai tanaman. Beberapa nematoda parasit tanaman hidup di luar inangnya (ektoparasit). Spesies jenis ini menyebabkan kerusakan berat pada akar dan dapat menjadi vektor virus. Spesies lainnya ada yang hidup di dalam akar (endoparasit), bersifat endoparasit migratori dan sedentari (Lisnawita, 2003).
Menurut Dropkin (1991), M. incognita diklasifikasikan sebagai berikut:
Filum : Nematoda
Kelas : Secernenta
Ordo : Tylenchida
Famili : Heteroderidae
Genus : Meloidogyne
Spesies : Meloidogyne incognita
Telur nematoda Meloidogyne spp. berbentuk bulat lonjong dan diletakkan dalam kantong telur yang terdapat diluar tubuhnya. Telur tersebut disekresikan oleh sel kelenjar rektum kemudian diletakkan dalam masa gelatinus untuk melindunginya dari kekeringan dan organisme lain. Larva instar I berada di dalam telur dan menetas menjadi larva instar II. Larva ini bergerak di dalam tanah menuju akar tanaman yang sedang tumbuh. Di tempat tersebut larva menetap dan menyebabkan perubahan sel akibat aktivitas makannya. Larva melakukan pergantian kulit dengan cepat untuk kedua serta ketiga kalinya tanpa makan, dan selanjutnya menjadi jantan atau betina dewasa (Dropkin, 1991).
Nematoda puru akar dapat menyebar secara lokal dengan perantara partikel tanah, alat pertanian, air irigasi, banjir atau drainase, kaki hewan dan badai debu, sedangkan untuk yang jarak jauh dapat melalui produk pertanian dan bibit tanaman. Lama siklus hidup nematoda puru akar sekitar 18-21 hari atau 3-4 minggu dan akan berlangsung lebih lama pada kondisi suhu yang dingin (Agrios, 2005).
Penyebaran nematoda puru akar, M. incognita, bersifat kosmopolit dan menginfeksi hampir semua spesies tanaman sehingga menyebabkan kehilangan hasil pada banyak tanaman. Akar tanaman yang terinfeksi nematoda menunjukkan gejala khas berupa puru. Kerusakan pada akar tersebut menyebabkan gejala di atas permukaan tanah yaitu pertumbuhan tanaman terhambat (kerdil) dan layu seperti pada kondisi kekurangan air (Luc et al. 1995). Infeksi M. incognita menjadikan tanaman lebih rentan terhadap infeksi patogen tanaman lainnya baik dari golongan jamur maupun bakteri (Dropkin, 1991).